Как эволюция довела птичий глаз до предела возможностей
Давно не было прямых переводов статей. И, работая над этим постом, я вспомнил, почему: тяжелее привести грамматику английского в соответствие с узусом русского языка, чем писать с нуля.
Сетчатка птиц - одна из самых энергозатратных тканей в животном мире, и при этом она обходится без энергетического преимущества кислорода. Новое исследование наконец-то объясняет, как это возможно.
Leonardo Ramos
Автор:
Стоит офтальмологу направить вам в глаза яркий свет, как в поле зрения проступает огромное ветвистое дерево. Это тень кровеносных сосудов. Обычно мы их не замечаем, но они постоянно заслоняют часть видимой картины, и не без причины. Сосуды питают сетчатку - тонкий слой нервной ткани в задней части глаза, передающий световые сигналы в мозг.
Сетчатка - одна из самых энергоёмких тканей нашего организма. Состоящая из сложных сетей, в которые порой входит более 100 различных типов нейронов, ткань сетчатки потребляет в два-три раза больше энергии, чем равная по массе ткань мозга. Именно поэтому большинство сетчаток у позвоночных, в том числе и у нас, пронизаны густой ветвящейся сосудистой сетью: она доставляет кислород и другие компоненты, необходимые для выработки энергии.
Однако из этого правила есть существенное исключение. У птиц сетчатка по большей части лишена кровеносных сосудов. Особенно странным это кажется, если учесть исключительное зрение пернатых. Сетчатка птицы - «одна из самых метаболически активных тканей в животном мире, и при этом она работала без видимого кровоснабжения», - говорит Кристиан Дамсгор, эволюционный физиолог из Орхусского университета. «Это был полный парадокс». Загадка озадачивала учёных столетиями, и многие полагали, что сетчатка птицы должна получать кислород каким-то уникальным, ещё не открытым путём.
Дамсгор - первый автор исследования, опубликованного в журнале Nature в январе 2026 года и впервые показавшего, что никакой особой адаптации к получению кислорода у сетчатки птиц нет: она попросту обходится без него. Вместо этого энергия в ткань поступает за счёт процесса под названием анаэробный гликолиз, который гораздо менее эффективен, чем кислородный обмен веществ, но со своей задачей справляется.
Jesper Ekmann
Изучая, как ткани способны выживать без кислорода, исследователи в перспективе смогут разработать средства для лечения состояний, связанных с кислородным голоданием, - например, инсультов. На более фундаментальном уровне их интересуют пределы возможностей эволюции.
«Каковы пределы жизни? - спрашивает Дамсгор. - Насколько далеко можно отодвинуть рамки условий, в которых высокоактивные в метаболическом отношении ткани способны выживать?»
Птица, как он выяснил, отодвигает эти рамки весьма далеко.
Жизнь с кислородом
Около 3,4 миллиарда лет назад цианобактерии изобрели фотосинтез. Сначала медленно, а затем стремительно их новый способ получать энергию из солнечного света завоёвывал мир и распространялся. Клетки выбросили в атмосферу столько кислорода - побочного продукта фотосинтеза, - что это изменило ход развития жизни на Земле.
Молекулы кислорода делают выработку энергии в клетках чрезвычайно эффективной. Чтобы извлечь энергию, клетка расщепляет молекулу глюкозы на две молекулы пирувата. В ходе этого процесса высвобождается две молекулы АТФ (аденозинтрифосфата) - универсальной энергетической валюты жизни. На этом возможности клетки, лишённой кислорода, исчерпываются. Кислород же запускает дальнейшие биохимические реакции, в ходе которых пируват расщепляется и образуется ещё 30 молекул АТФ. Иначе говоря, в присутствии кислорода извлечение энергии из одной молекулы глюкозы становится в 15 раз эффективнее, а порой и более того.
Jean-Paul Wettstein
Энергетическое преимущество, которое даёт кислород благодаря аэробному дыханию, перевернуло всё. Едва кислород насытил атмосферу, эволюция стала отбирать организмы, способные его использовать. «Уже миллионы лет мы прочно сидим на 20-процентном [атмосферном] кислороде», - говорит Гэри Льюин, молекулярный физиолог Центра Макса Дельбрюка в Берлине. За Кислородной катастрофой последовало массовое вымирание: использовавшие кислород организмы вытеснили в конкурентной борьбе практически всех остальных. Хотя некоторые формы жизни - в частности, отдельные бактерии - приспособлены к жизни без кислорода, всем сложным многоклеточным организмам это энергетическое преимущество необходимо для выживания.
Человек и большинство других животных способны прожить без кислорода или при его недостатке самое большее несколько минут. Среди млекопитающих наибольшая известная устойчивость к низкому содержанию кислорода - у голого землекопа: он способен выдержать до 18 минут дыхания аноксичным воздухом в подземных норах. Некоторые холоднокровные водные обитатели, в том числе пресноводные черепахи и золотые рыбки, проводят год-два в условиях нехватки кислорода на дне замёрзшего водоёма. Но для большинства животных постоянное поступление кислорода - обязательное условие жизни.
Без кислорода многие процессы останавливаются, особенно в метаболически требовательных тканях вроде мозговой. Лишённые энергии, наши клетки выходят из строя и погибают.
Javier Ábalos
Загадочная структура
Вот почему в 2019 году, узнав об отсутствии кровеносных сосудов в сетчатке птиц, Дамсгор был озадачен. Как может вообще существовать такая энергоёмкая ткань, не говоря уже о том, чтобы работать на уровне, наблюдаемом у остроглазых видов, - в отсутствие кислорода?
Он перелопатил обширную литературу по этой теме, и все источники указывали на загадочную структуру в птичьем глазу, известную под названием гребешок (pecten oculi). Анатомы впервые описали этот необычный орган в XVII веке: он напоминал радиатор, имел гребневидную форму, был усеян кровеносными сосудами и обладал большой площадью поверхности. В последующие столетия исследователи спорили о том, помогает ли он доставлять кислород в ткани сетчатки птичьего глаза. Дамсгор насчитал около 30 различных теорий о функции гребешка, основанных на одной лишь анатомии.
«Никто до сих пор не проводил прямых физиологических измерений на этой структуре, - говорит он. - Здесь и пригодились мы».
В своей лаборатории, где изучают газообмен - в частности, обмен кислорода и углекислого газа между позвоночными и средой их обитания, - команда Дамсгора с помощью микросенсоров измеряла уровень кислорода в сетчатке зебровых амадин, голубей и кур. И действительно, во внутренней сетчатке, где сосуды отсутствуют полностью, кислорода обнаружено не было. (В наружной сетчатке, у задней стенки глаза, где имеются отдельные сосуды, кислород был зарегистрирован.)
Это «поразило», говорит Дамсгор. «Половина сетчатки живёт в состоянии хронической аноксии - кислорода нет вовсе».
«[Эволюция] берёт детали, существовавшие задолго до того, и рекомбинирует, переосмысливает и перекраивает их».
Картик Шекхар, Калифорнийский университет в Беркли
С помощью пространственной транскриптомики - метода, сочетающего визуализацию клеток с секвенированием РНК, - исследователи установили, какие гены работают в разных частях ткани сетчатки. Гены, отвечающие за обычное аэробное дыхание, экспрессировались в наружной сетчатке, где есть кровеносные сосуды. А в обеднённой кислородом внутренней сетчатке оказались активны только гены, связанные с анаэробным дыханием.
Чтобы проследить пути нутриентов, Дамсгор и его коллеги работали совместно с онкологами - специалистами по бескислородному метаболизму (опухолевые клетки часто используют для выработки энергии анаэробный гликолиз). Выяснилось, что внутренняя сетчатка нуждается в глюкозе в 2,5 раза больше, чем другие отделы птичьего мозга.
Затем учёные принялись за гребешок. Данные пространственной транскриптомики показали, что в нём с высокой активностью работают гены, связанные с транспортом глюкозы. Это указывало на то, что загадочная структура не доставляет в сетчатку птицы кислород, а помогает закачивать туда глюкозу, обеспечивая тем самым работу менее эффективного анаэробного процесса.
В качестве побочного продукта анаэробного гликолиза образуется молочная кислота, которая может накапливаться и становиться токсичной. Исследователи также обнаружили, что в гребешке активны гены переносчиков молочной кислоты - молекул, выводящих её из тканей.
Авторы фото: (Слева направо) Верх: Chris Hellier, Jiří Dočkal, Annette Lozinski. Центр: Mohammed Brzan, Nico Marín, Shyamli Kashyap. Низ: Ingo Doerrie, David Clode, Hasan Almasi
Полученные результаты служат веским доказательством того, что гребешок поддерживает анаэробный гликолиз, а это «давно оставалось загадкой», говорит Томас Бэйден, нейробиолог Сассекского университета, не участвовавший в исследовании. «То, что сетчатка фактически обходится без кислорода - по крайней мере, в некоторых её слоях, - это неожиданно... Уровень действительно падает до нуля».
Этим путём пользуются раковые клетки, а также - временно - наши мышцы, когда они перегружены и не получают достаточно кислорода, например при беге. Но до сих пор не было известно ни одной ткани позвоночных, которая выдерживала бы полностью аноксические условия всю жизнь.
Глаза, как у ястреба
Сетчатка птицы и её бескислородная система энергообеспечения настолько необычны, что вопрос об их эволюционном происхождении возникает сам собой.
Это «серия превосходных экспериментов», говорит Картик Шекхар из Калифорнийского университета в Беркли, не участвовавший в исследовании. Это пример того, как животное взяло глаз позвоночного - высококонсервативную структуру, истоки которой уходят примерно на 560 миллионов лет назад, к светочувствительному пятну на одном примитивном существе, - и приспособило его под собственные нужды. «Эволюция, в сущности, не изобретатель, она скорее мастер-самоучка», - говорит он, ссылаясь на эссе французского биолога Франсуа Жакоба «Эволюция и мастерская работа» (1977). «Она берёт детали, существовавшие задолго до того, и рекомбинирует, переосмысливает и перекраивает их».
Чтобы установить, когда мог возникнуть гребешок, исследователи сравнили уровень кислорода в сетчатке птиц с показателями у не самых далёких их родственников - двух видов рептилий, китайской прудовой черепахи и широкомордого каймана. У рептилий уровень кислорода в сетчатке оказался нормальным, и никаких следов анаэробного гликолиза не нашлось. На этом основании команда Дамсгора сделала вывод, что бескислородная ткань, по всей видимости, возникла где-то в эпоху динозавров - после того, как линия птиц отделилась от крокодилов, но ещё до появления собственно современных птиц. Примерно в это же время произошло утолщение сетчатки.
Однако даже эта приблизительная датировка не объясняет, какое именно эволюционное давление могло способствовать отбору столь необычной ткани сетчатки. Здесь исследователям остаётся лишь строить предположения. «Я полагаю, что эта система сформировалась у динозавров-теропод под действием отбора на острое зрение, нужное для выслеживания добычи и поиска партнёров», - высказывает гипотезу Дамсгор. Позже, когда птицы поднялись в воздух, она «послужила физиологической основой для сохранения работоспособности сетчатки» во время высотных полётов, при которых уровень кислорода падает, - предполагает он.
Отсутствие кровеносных сосудов может давать птицам и ещё одно преимущество - более качественное зрение. Сетчатка у птиц устроена сложно: в неё плотно «упаковано» более сотни типов клеток, благодаря которым мир предстаёт в высочайшем разрешении. Своё исключительное зрение птицы используют для охоты и кормодобывания - вспомним сову, выслеживающую мышь с высоты, альбатроса, высматривающего косяки рыбы на поверхности океана, или колибри, которая за день находит сотни цветов, - а также для ориентирования по приметам ландшафта во время миграций. Если обзор не закрыт сосудами, клетки сетчатки потенциально способны воспринимать больше зрительной информации.
Адаптация ли это или просто случайность эволюционной истории? Достоверно узнать, как сформировалось поразительное зрение птиц, невозможно. Эта загадка «не оставляет нас», говорит Бэйден. «Что же такого в птицах, что делает их глаза столь особенными?» Похоже, ответ на этот вопрос отчасти даёт именно их система энергообеспечения сетчатки. Однако физиолог Льюин предостерегает от того, чтобы распространять полученные выводы и интерпретации на всех птиц без исключения: ведь мигрирующие виды в работе не рассматривались.
Значение этих результатов выходит далеко за пределы птичьих адаптаций - оно затрагивает биомедицину. Общим знаменателем для многих заболеваний оказывается снижение доставки кислорода к тканям, которое в зависимости от локализации может приводить к рубцеванию или повреждению головного мозга. Человеческий мозг переносит, пожалуй, не более минуты полной аноксии, отмечает Льюин. Именно поэтому столь разрушительны инсульты, при которых отдельные участки мозга лишаются крови и кислорода. Изучая жизнь в условиях нехватки кислорода у таких животных, как голые землекопы и птицы, учёные способны понять, как ткани переносят кислородное голодание.
«Возможно, нам удастся почерпнуть вдохновение в том, как природа решала эти задачи за миллионы лет естественного отбора, - говорит Дамсгор. - Этим животным, которые умеют то, чего не умеем мы, есть чему нас научить».
